The Anatomical Record｜从哈密翼龙肩带细探翼龙的飞行机制
生活在中生代时期的翼龙是地球上最早演化出动力飞行的脊椎动物，比鸟类早约7000万年征服蓝天，其飞行机制激发了人们对飞行探索的欲望和想象。起初，翼龙的皮膜翼让一些学者认为它们的飞行类似于现代的蝙蝠。但随着研究所揭示的，相比主龙类里其他类群，翼龙与鸟类有更近的系统演化关系（同属鸟颈类主龙），学者们则主要将鸟类作为翼龙飞行研究的参照对象。翼龙与鸟类相似的肩带特征包括马鞍状的肩臼窝，柱状的乌喙骨及非常发育的顶乌喙突等。但区别于鸟类，翼龙有愈合的肩胛乌喙骨，其肩胛骨与背椎构成关节，且缺少叉骨。以往的研究曾注意到翼龙和鸟类的飞行机制之间可能存在差异，例如翼龙翅膀上扬的主要动力可能不是依靠喙上肌，但这些结果并未得到广泛的认可。
图1 与哈密翼龙头骨等化石保存在一起的肩带标本（引自Wu et al., 2023）
缩写中文：cor-乌喙骨； gl-肩臼窝； prcor-顶乌喙突； prsca-肩胛突； sca-肩胛骨；slf-肩胛乌喙外侧气凹； sna-神经嵴关节； sta-胸骨关节； tub-结节
哈密翼龙富集于白垩纪的湖相地层中，由于湖泊风暴导致的大量集群死亡和特异埋藏，呈现出大量幼年到成年不同发育阶段三维保存的骨骼及其蛋和胚胎化石共存现象，世所罕见。近二十年来，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究员带领哈密科考队对哈密翼龙及其沉积地层开展了持续的野外考察和研究工作，揭示了关于哈密翼龙形态特征、系统发育、生长方式、繁殖、群体习性及化石埋藏等多方面的信息，为还原其历史生活环境面貌提供了重要参照，也为进一步研究翼龙飞行奠定了良好的基础。近日，该科考队中鸟类研究组吴倩博士（中国科学院大学博士后）和翼龙研究组陈鹤博士（中山大学生态学院博士后）与中科院古脊椎所团队成员合作，通过对哈密翼龙肩带形态学与骨组织学研究，揭示了有关翼龙飞行机制的更多信息。最新研究成果在线发表于国际学术期刊《解剖学记录》(The Anatomical Record）中国古生物专辑上（原文链接：https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ar.25167）。
翼龙与鸟类飞行机制的相似性
通过对新疆哈密下白垩统吐谷鲁群胜金口组产出的哈密翼龙肩带研究发现，哈密翼龙的肩胛骨和乌喙骨骨体之间两个气凹可能是前部气囊系统的构成部分，分别为其入出口。其顶乌喙突可能是喙上肌的滑轮，指示翼龙可能如鸟类一样利用喙上肌收缩实现翅膀上扬，反映二者飞行机制的相似性特征。组织学特征分析发现哈密翼龙肩臼窝中疑似保留有钙化透明软骨组织，表明翼龙的肩臼窝可能与鸟类一样具有厚实的关节软骨以缓冲飞行压力。
图2 哈密翼龙肩带组织学特征（引自Wu et al., 2023）
（b）为肩带的CT扫描断层图。(a)、(c)、(e）和（g）为肩带的组织切片显微透射光照片，分别对应图（b）中的标识区域。(d）为（c）的局部放大照片。(f）为（e）的偏光照片。
翼龙独有的飞行机制
哈密翼龙肩胛骨和乌喙骨在个体成年之前就已经愈合形成完全的骨性结合，这与鸟类中终生不愈合的肩胛骨与乌喙骨，也与现生鳄类在成年中愈合的肩胛乌喙骨均不同，代表了翼龙飞行演化过程中独特的肩带适应，同时也反映了翼龙与鸟类飞行机制的差异性。对哈密翼龙肩带形态学研究表明，翼龙具有独特的肩带关节方式，其肩臼窝和肱骨头均呈现凹陷的关节面，构成鞍状关节，可能限制其肱骨头的旋转，导致翼龙可能无法像鸟类一样依靠肱骨旋转改变翼面形态，来减少翅膀上扬阻力。同时，皮膜质的翅膀也无法像飞羽一样产生空隙。因此翼龙需有其他方法来调节翅膀形态以减少飞行阻力，这反映出翼龙与鸟类飞行机制的进一步差异性。表明翼龙可能通过特殊机制控制前臂旋转，以便在飞行中改变翼面形态。因此，翼龙的飞行机制既有与蝙蝠的相似性，又有与鸟类的相似性，还有自己的独特适应。在研究翼龙飞行时，应当进行综合考量，才能取得较为可靠的结论，从而更好地去了解这一独特灭绝飞行动物的生活面貌。
图 3 哈密翼龙肩胛乌喙骨与鸟类肩带形态对比及肩关节和喙上肌重建示意图。（引自Wu et al., 2023）
(a）为哈密翼龙右侧肩胛乌喙骨侧视简图，(b）为家鸽右侧肩胛骨和乌喙骨侧视简图，(c）为鸟类、翼龙、鳄类肩带和喙上肌示意图
《解剖学记录》是美国解剖协会的官方出版物，创刊于1888年，期刊重点关注形态学和解剖学研究最新进展，涉及分子、细胞、系统和演化生物学等多个领域。
吴倩博士与陈鹤博士为论文的共同第一作者。研究得到国家自然科学基金委员会基础科学中心项目“克拉通破坏与陆地生物演化”（延续资助）、中科院战略先导专项（B）、中科院青促会等的资助。
【作者简介】
陈鹤，中山大学生态学院博士后，主要从事翼龙的起源与演化、生态习性、飞行机制和生理生态学等方面的研究。
联系方式：chenhe6@mail.sysu.edu.cn.
