Nature Communications | 中山大学马子龙团队发现植物入侵对多尺度稳定性的影响机制

研究背景

       自人类世以来，植物入侵已成为全球生态系统面临的严峻挑战，对生物多样性保护、生态系统功能、社会经济发展及人类福祉构成了严重威胁。其中一个核心科学问题在于：植物入侵是否会破坏群落丰度和生态系统功能（如生产力和生物量）的长期可持续性。该可持续性通常采用时间稳定性进行评估，即计算群落总丰度或生态系统功能的时间均值与其时间标准差的比值；该比值越高，表明系统在时间尺度上的波动越小。然而，目前在局域小尺度（通常为1m2）上的研究结论仍存在分歧：一方面，植物入侵可能通过降低物种多样性，削弱总群落盖度或生物量的时间稳定性；另一方面，若具有较高固有稳定性的入侵物种在群落中占据主导地位，植物入侵反而有可能提升生态系统的稳定性。相比小尺度，入侵植物在宏观空间尺度上通常对生态系统功能表现出更显著的负面效应；这主要源于入侵植物强大的扩散能力，使其得以在集合群落尺度迅速扩张，进而突破本土竞争者或局域资源可用性的约束。然而，由于既有研究大多仅聚焦于单一尺度评估，植物入侵如何在跨空间尺度上调控时间稳定性仍缺乏深入探索。

基于此，本研究提出以下四个核心假设：

       （1）植物入侵驱动的功能α多样性降低，减少物种异步性（species asynchrony）；

       （2）植物入侵驱动的群落功能策略向获取型转变，降低物种稳定性（species stability）；

       （3）植物入侵驱动的功能β多样性降低，减少空间异步性（spatial asynchrony）；

       （4）综合上述过程，植物入侵会减少局域群落（α stability）和集合群落稳定性（γ stability）。

图1  研究假设图。

材料&方法

       本研究选取了美国NEON的43个样地，涵盖943个样方（plot）和5658 个子样方（subplot），观测年限为2013至2022年。本研究将样方（plot）视作集合群落（metacommunity），子样方（subplot）视作局域群落（local community），并基于多尺度稳定性理论框架，计算了五个稳定性组成部分：

       结合TRY功能性状数据库与样地物种盖度数据，本研究也计算了功能α多样性、功能β多样性以及群落功能策略；入侵强度则采用入侵植物的盖度占比进行度量。综合考虑环境变量等协变量，本研究构建了线性混合效应模型与结构方程模型，以系统检验前述四个核心假设。

结果&讨论

图2. 植物入侵对多尺度稳定性的影响。

       （一）植物入侵驱动的功能α多样性降低，减少物种异步性。

       在局域尺度上，植物入侵可能通过竞争排斥、化感抑制及生境改造等机制降低了功能α多样性（图2，图3）。在物种丰富的自然群落中，功能独特的物种对气候波动的响应存在差异，环境适应型物种的增加可弥补受损物种的衰退，即发挥补偿效应；而入侵导致的功能α多样性损失削弱了这种物种异步性，使局域群落失去了抵御气候波动的缓冲机制。

图3. 在多空间尺度上，植物入侵通过改变群落多样性及功能策略，降低群落稳定性。CWMPC1代表获取型叶片策略，CWMPC2代表更大的种子质量。

       （二）植物入侵驱动的群落功能策略向获取型转变，降低物种稳定性。

       入侵植物普遍具备快速获取资源和高竞争力的“资源获取型”生长策略，其定居后不仅在群落中占据主导（图2，图3），还通过加速凋落物分解和提高土壤养分有效性改变非生物环境，进而诱导本土植物向获取型策略偏移。获取型策略虽能提高光合与生长效率，但以牺牲抗逆性为代价，增加了对环境波动的敏感性与年际波动；因此，这种向获取型策略的功能转变降低了物种稳定性，最终共同削弱了局域群落稳定性。

       （三）植物入侵驱动的功能β多样性降低，减少空间异步性。

       在广域或集合群落尺度上，植物入侵驱动的功能β多样性下降进一步削弱了空间异步（图2，图3）。一方面，入侵植物可能通过凋落物和根系分泌物定向改变土壤氮含量与pH值，并同质化土壤微生物等互利共生网络，引发本土物种的定向淘汰与嵌套化，加剧了生境与群落功能策略的同质化；另一方面，入侵植物凭借强扩散能力在多个局域群落间成功定居，加剧了生物同质化。这种功能与组成差异的丧失，破坏了不同局域群落对气候波动产生异步响应的空间缓冲效应，最终导致集合群落时间稳定性的衰退。

小结

       我们的研究表明，植物入侵可通过改变功能多样性及生长、传播策略，在多个空间尺度产生失稳效应，表明有效的入侵控制可能需要同时保护本地多样性，并维持各局域群落间的异质化，以保持气候适应所必需的“空间保险”。当然，本文属于观测性研究，所得结论也主要基于相关而非因果，仍存在稳定的群落更能抵抗入侵的解释，后续研究可能需要更加关注实验验证。

       研究结果以“Plant invasions are associated with lower community stability at multiple spatial scales”为题发表在期刊Nature Communications上。中山大学生态学院GROOT团队PI马子龙副教授为论文的通讯作者， 2023级博士生单荣旭为论文的第一作者，已毕业博士生胡明艳为论文共同作者。该研究受到教育部学科突破先导项目、国家自然科学基金青年学生基础研究项目、深圳市面上项目等项目的资助。

作者简介

       单荣旭，中共党员，中山大学生态学院2019级首届本科生、2023级博士生，导师为马子龙副教授，研究方向为多样性与生态系统稳定性关系。博士阶段累计发表SCI一区论文8篇，其中以第一作者在Nature Communications (×2)、Global Change Biology、Journal of Ecology、Ecography、Forest Ecosystems等生态学领域期刊发表论文6篇。主持国家自然科学基金青年学生基础研究项目（博士研究生），并入选2025年中国科协青年科技人才培育工程博士生专项计划。曾获中山大学“逸仙学术之星”称号、国家奖学金、中山大学校长奖学金、全国大学生生态环境管理科研创新大赛一等奖等荣誉奖项。