储诚进教授团队在森林根系群落beta多样性方面取得新进展

        全面理解生物多样性的维持机制需从地上和地下等不同维度关注群落的结构及功能。作为植物群落的重要地下组分，根系不仅影响植物对养分和水分的吸收，还能通过植物-土壤反馈等作用影响群落物种的共存及生态系统功能。基于土壤斑块中共存物种的根系，不少研究报道了这些根系群落中物种组成的空间周转规律，但这些周转是否及如何引发物种系统发育及功能性状的变化，即根系群落系统发育和功能性状的beta多样性，却仍不清楚。beta多样性在一定程度上反应了生物群落同质化(homogeniety)的程度，对此问题的探讨不仅有助于提高我们对群落构建机制的理解，还能进一步揭示根系网络的结构和功能。

        为此，储诚进教授团队基于中山大学黑石顶教育部野外台站，通过随机取样的方式，结合DNA条形码技术和形态鉴定手段，分析了138种亚热带木本植物的细根在609个0-10 cm土层的分布格局；重点检验了根系群落功能性状和系统发育的beta多样性、其随空间距离的变化规律及受环境和空间变量的影响程度。结果表明：

        （1）功能性状和系统发育均呈非随机周转格局。针对研究的6个根系形态和构型性状，在给定的物种周转率下，群落间功能性状的周转显著低于随机期望 (图1a, c)，而系统发育的周转却显著高于随机期望(图1b, d)。这些现象意味着，相比于物种的周转，根系群落表现出功能性状同质化和系统发育异质化的特征。

图1 给定物种周转率下，基于平均功能性状和系统发育距离(a-b)和最近平均功能性状和系统发育距离(c-d)计算的beta多样性与随机期望的比较。蓝色柱子表示观测到的周转率低于随机群落值的群落对数，红色柱子表示高于随机群落值的群落对数。红色虚线表示观测值和999次模拟值标准离差的均值，黑色虚线表示零。

        （2）与以往基于地上组分的研究报道类似，基于平均系统发育距离计算的beta多样性随空间距离的增加而增加 (图2b)；暗示距离驱动的扩散限制或环境空间自相关对上述beta多样性的影响；与此相反，基于功能性状和最近系统发育距离计算的beta多样性却随空间距离的增加而减小(图2a, c, d)，即近缘种(如同属植物)的根系在近距离土壤斑块间的共现频率降低；功能性状的相似性也减弱，暗示小尺度上种间相互作用的增强可能驱动群落间系统发育和功能性状的分异。

图2 不同beta多样性指标随空间距离阈值(a-d)或距离区间(e-h)的变化趋势。每个点表示对应范围内所有配对群落中，观测值和999次模拟值标准离差均值的平均数。以分面(a)为例，观测值和模拟值差值随距离的增加而减少，说明beta多样性随空间距离的增加而减少。以分面(d)为例，观测值和模拟值差值随距离的增加而增加，说明beta多样性随空间距离的增加而增加。

        （3）与beta多样性表现出明显的空间递变现象一致，对beta多样性的方差分解表明，空间变量的净效应远高于环境变量；前者的净解释率为8%-20% (图3)，而后者仅为2%；但对所有的beta多样性而言，环境和空间变量的交互作用均表现出最强效应。

图3 环境(Environmental)、空间 (Spatial)变量及两者的交互效应(E-S)对不同beta多样性指标的贡献率。

        上述研究结果主要有三方面的启示。针对生态系统功能，该研究进一步表明根系形态不同的物种在根系群落中广泛共存(Luo et al., New Phytol., 2021a, b)。在样地尺度上，由此导致的功能同质化可能有助于通过保险效应(insurance effect)或资源互补提高根系网络的抗扰力和资源利用效率，而观测到的系统发育异质化可能可以通过削弱病原菌在近缘个体间的传播提高根系网络的稳健性；在群落构建方面，该研究暗示以扩散限制和根系响应资源脉冲而表现出的随机增殖现象为代表的随机性过程和以种间互作及环境过滤为代表的确定性过程共同驱动了根系群落的beta多样性；在根系生物学方面，空间组分对beta多样性的主导效应可能反映了根系固有的空间构型(spatial configuration)属性，即根系系统通常围绕母树基干向四周生长和觅养。

        研究成果近日以“Root-centric β diversity reveals functional homogeneity while phylogenetic heterogeneity in a subtropical forest”为题发表在Ecology上。我院博士后罗文启为论文的第一作者，储诚进教授为通讯作者，李远智副教授为合作者。加拿大阿尔伯塔大学和广东车八岭国家级自然保护区也参与了该项研究。本研究得到了国家自然科学基金、中国博士后科学基金面上项目和广东省基础与应用基础研究项目等资助。

        原文链接：https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ecy.4189