The American Naturalist：“老瓶装新酒”—— Crook假说的再验证

  生态学家从上世纪60年代开始认识到动物所处的自然生态环境会影响其社会行为的组织形式。其中最早的一批研究者——John Crook博士于1964年对织雀科（Ploceidae）90余种的鸟类社会组织进行了系统性总结[1]。他通过对比不同织雀的集群营巢行为和其所处的生态环境，提出食性和栖息地环境会影响织雀集群营巢规模和婚配制度，即所谓的“Crook假说”。John Crook博士毕业于英国剑桥大学动物系（图1），师从Robert Hinde教授，后者师出进化生态学开拓者——牛津大学David Lack教授。

图1 John Crook后就职于英国布里斯托尔大学，长期从事灵长类学和人类学研究（来自Wikipedia）

         织雀是一种小型雀形目鸟类，主要生活在非洲和澳大利亚，少数几种生活在亚洲。一些物种会在繁殖期时集群营巢，数百只的繁殖对会选择同一棵树，利用草叶等纤维编织巢穴，最终形成大型的复合社区巢（图2 左）。然而Crook也注意到，织布鸟科中的部分物种，依旧倾向于在森林里单独营巢（图2 右）。

        Crook通过整理织雀的食性和栖息地特征，发现食物和栖息地特征影响了织雀类的在繁殖期和非繁殖期的集群情况，并进一步影响了婚配制度。在开阔地区繁殖，且食谷的织雀，更倾向于集群营巢，而在相对封闭的森林环境中，大部分织雀以昆虫和小型无脊椎动物为食，更倾向于单独营巢。Crook推测，对于食谷鸟类，由于植物通常集中分布（图3），因此集群的社会生活会方便群体快速高效定位集中分布的食物资源；并且由于在集中分布的区域内，食物相对丰富，足够群体采食。相应的由于昆虫的分布较种子相对随机，所以集群觅食并不能带来益处，因此食虫的织雀倾向于单独觅食。由于生活在开阔栖息地，如稀树草原中，潜在的繁殖巢树相对稀缺，更近一步促进了生活在该地区的织雀集群繁殖，从而产生了大规模的社会性群巢。同时由于食物资源集中分布且相对丰富，导致食谷类的织雀单亲即可承担亲本抚育任务，因此该类织雀偏向一夫多妻的婚配制度（图3）。

图2 营造群巢的群织雀（Philetairus socius）和单独营巢的红头织雀（Anaplectes rubriceps）

图3 Crook 关于织雀科社会组织形式的假说和归纳（Song et al., 2022）

         Crook对织雀类的社会组织结构研究，为早期社会生物学、行为生态学以及系统发育比较研究的发展都起到重要促进作用。这个经典案例被收录进行为生态学的教科书中（An Introduction to Behavioural Ecology [2]），该书亦是中山大学生态学本科生行为生态学的教材。我们在教学过程中跟学生们强调，受限于当时的统计方法，Crook的结论基于描述性的比较，其假说和结论均未得到有效的统计检验，特别是织雀类的亲缘关系较近，导致物种间并不完全独立，结论的真实性有待验正。

        近日，中山大学生态学院刘阳教授团队对Crook的假说进行了近一步的验证[3]。他们收集了织雀科中有生态数据记载的物种107种，记录了每种鸟类的食性，栖息地环境，非繁殖期和繁殖期的集群情况，以及物种的婚配制度和性二型。通过最新织雀科系统发育关系开展比较分析发现，食谷类以及生活在开阔栖息地的织雀更倾向于集群营巢，并且集群营巢近一步会促使鸟类出现多配制（图4），从而确认了Crook的经典假说的有效性。继而通过路径分析证实了Crook的研究中所忽略的关系，即非繁殖期的空间分布会影响到织雀的配偶制度，正所谓“老瓶装新酒”。该研究成果发表在生态与进化经典期刊The American Naturalist上。生态学院出站博士后宋紫檀（现德国马普学会动物行为学研究所博士后）为论文的第一作者，刘阳教授为通讯作者。英国巴斯大学Tamás Székely教授、匈牙利潘诺尼亚大学Andras Liker教授为论文共同作者。本研究得到了英国鸟类学会的资助。

图4 比较分析证实了Crook假说，路径分析揭示非繁殖期的分布对于织雀交配制度的影响

（Song et al., 2022）

参考文献：

1. Crook, J.H. 1964 The evolution of social organisation and visual communication in the weaver birds (Ploceinae). Behaviour 10, 1-178.

2. Davies, N.B., Krebs, J.R. & West, S.A. 2012 An Introduction to Behavioural Ecology. Oxford, Wiley-Blackwell.

3. Song, Z.T., Liker, A., Liu, Y., Szekely, T. 2022 Evolution of social organization: phylogenetic analyses of ecology and sexual selection in weavers. The American Naturalist doi:10.1086/720270

通讯员：宋紫檀 & 刘阳