中山大学生态学院包童团队在Nature Plants发文提出早期被子植物昆虫传粉新认识

被子植物（有花植物）是当今最繁盛的植物类群。化石记录显示被子植物在白垩纪中期突然大量出现。达尔文将这一“反常现象”称为“讨厌之谜”。许多被子植物通过昆虫进行传粉（虫媒传粉），从而促进基因流动，形成高度的多样性。因此，昆虫传粉被认为是白垩纪中期被子植物大爆发的一个关键因素。包童助理教授于2019年在白垩纪中期（约1亿年前）缅甸琥珀中首次发现了被子植物经甲虫（花蚤）进行传粉的直接证据（Bao et al., 2019）。该研究结果证实了许久以来学者们关于白垩纪甲虫是早期被子植物传粉者的猜想，填补了早期被子植物虫媒授粉证据的空白（图1）。2020年，德国、美国等联合团队从缅甸琥珀中首次报道了短翅花甲为被子植物传粉的证据（Peris et al., 2020）。随后，英国团队基于疑似的粪化石再次报道了短翅花甲为被子植物传粉的观点（Tihelka et al., 2021）。

图1. 白垩纪花蚤科甲虫传粉复原图。

近日，中山大学生态学院包童助理教授联合德国、奥地利、英国、冰岛等国的学者在《自然》子刊Nature Plants发表文章，对英国团队在该期刊发表的关于白垩纪被子植物昆虫传粉机制的论文（Tihelka et al., 2021）提出新认识。

Tihelka et al.（2021）对一枚白垩纪缅甸琥珀标本中的内容物化石进行了分析，得出了早期短翅花甲是中生代被子植物传粉者的结论。然而，包童团队根据文中描述和结论，重新设计了现生昆虫学和孢粉学实验，结合理论分析与实验数据，证明该论文的讨论与结论缺乏说服力。该质疑论文在《自然》子刊Nature Plants 以Matters Arising专栏发表。论文指出Tihelka et al.（2021）的主要问题包括：

1. Tihelka et al.（2021）指出其研究琥珀标本中包含短翅花甲化石、疑似的“粪化石” （图2，d）和若干 “被子植物花粉” 颗粒（图2，b）。包童团队经细致现生昆虫生理学分析，认为此 “粪化石” 的尺寸明显超出了甲虫消化道的可能容积，因此难以确认其与该短翅花甲科甲虫之间的关系。

图2. a, 琥珀标本，b，e-g, 花粉聚集，c-d. 疑似“粪化石”及所含花粉（引自Tihelka et al. 2021）。

     2.包童团队指出，以甲虫为代表的很多昆虫类群，其取食的花粉经消化道排出体外时，花粉结构会有一定的挤压和变形或破损，昆虫粪便表面会有膜状结构保留 (图3)。Tihelka et al.（2021）研究中所示 “粪化石” 均无体现上述特征。

图3. 包童团队设计实验，以花粉投喂瓢虫个体并观察粪便排出。c-f，表面膜状结构保留， g-l，花粉经消化道呈现不同程度的挤压、变形、破碎等 （l为对照组）。

      3.Tihelka et al.（2021）文中指出该琥珀标本中保存有聚集的 “被子植物” 花粉，与此琥珀中保存的 “粪化石” 中所含花粉类型一致。包童团队经古植物学和孢粉学分析，证明此花粉并非被子植物花粉，而是属于一类已灭绝的裸子植物Erdtmanithecales。

Matters Arising是Nature期刊开办的特别专栏，专栏的评论文章都是对已经在Nature发表的论文提出学术性质疑，受到读者的广泛关注。该专栏的同行评审过程较Article更为严格谨慎，需经过被质疑文章作者的多次辩驳以及三位独立评审人的通过。本质疑发表过程中得到了国际古昆虫、古植物相关领域专家学者和被质疑文章的审稿人的支持。中山大学生态学院为论文唯一通讯单位，包童为论文第一作者与通讯作者。该工作获得了中山大学“百人计划”项目、奥地利科学院Austrian Science Fund (Fonds zur Förderung der Wissenschaftlichen Forschung)和Leverhulme Emeritus Fellowship等支持。

论文信息

Bao，T ., Wedmann, S., Grímsson, F. Beutel, R. G., Seyfullah, L., Bao, L., Edmund Jarzembowski, Ed. Was the kateretid beetle Pelretes really a Cretaceous angiosperm pollinator? Nat. Plants (2021). https://doi.org/ 10.1038/s41477-021-01044-3.

Tihelka, E., Li, L., Fu, Y., Su, Y., Huang, D., Cai, C. Angiosperm pollinivory in a Cretaceous beetle. Nat. Plants 7, 445–451 (2021). https://doi.org/10.1038/s41477-021-00893-2

Bao, T., Wang, B., Li, J., Dilcher, D. Pollination of Cretaceous flowers. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 116, 24707-24711 (2019). https://doi.org/10.1073/pnas.1916186116

Peris, D., Labandeira, C., Barrón, E., Delclòs, X., Rust, J., Wang, B. Generalist Pollen-Feeding Beetles during the Mid-Cretaceous. iScience, 23, 100913 (2020). https://doi.org/10.1016/j.isci.2020.100913.

通讯员：包童