储诚进教授团队在亚热带森林根系垂直分布的研究上取得新进展

根系的垂直分离及因此形成的空间生态位分割被认为是维持物种共存的重要机制，而这一结果可能受两种因素调控：一是共存物种的根深分布存在广泛的种间变异；二是根深分布对邻体物种组成或环境异质性表现出高度可塑性。虽然这些机制很早就被提出，但在物种组成丰富的亚热带森林群落中，共存物种是否存在根系垂直分离现象却仍不清楚，限制了我们基于根深分布对物种共存和生物多样性维持机制的理解。

我院储诚进教授团队基于中山大学黑石顶教育部野外台站，通过随机取样的方式，结合DNA条形码技术和形态鉴定手段，系统分析了109种亚热带木本植物的细根在625个0-30 cm (含12个0-100 cm样本)土壤剖面中的分布特征；检验了根深分布的种间变异；分析了根深分布对邻体物种组成及土壤异质性的响应，并量化了种间根系在0-30 cm土层中的垂直分离程度。

结果表明，0-30 cm土层积累的细根占0-100 cm土层细根总量的70%，而共存物种在细根集中分布的0-30 cm土层无明显垂直分离现象，即异种植物既不表现出避免在同一土层出现，也不表现出避免在同一土层分配类似多根系的现象 (图1)。与根系垂直分离的假设相反，在同一土层中，异种植物的根系多度通常表现为显著正相关。在检验的最常见的53个物种中，90%的物种均集中分布在0-10 cm土层，仅1个物种集中分布在10-20 cm土层而有6个物种在0-30 cm土层呈均匀分布 (图2)。在个体水平上，根深分布的变异主要由物种属性解释且受邻体物种组成影响微弱 (图3)。整体而言，在磷和铜含量较低的土壤中，植物倾向于将更多细根分布在表层土壤，而在钾含量较低的土壤中，植物倾向于将更多细根分配到较深土层中。

       该研究强调，在物种丰富的森林群落中，根系的垂直分离可能不是维持物种共存的主要机制。根系觅养策略的分化（如菌根觅养和生物固氮作用）以及根系生理过程在时空上的分异可能对减少种间竞争、促进多物种在土壤表层共同觅食和共存有更为重要的贡献。

图1 109个物种根系在0-30 cm土层的垂直分离程度。(a)检验物种是否避免出现在同一土层；(b-d)检验物种是否避免在0-10 cm土层分配类似多的根系。根系多度的种间差异分别用平均功能性状距离 (MPD)、标准差 (SD)和方差 (Variance)衡量。红色虚线表示观测到的根系垂直分离程度。当它与零无显著差异时，表示根系垂直分离不显著。

 图2黑石顶最常见53个物种细根在0-30 cm土层的出现频率 (a)；及其细根相对多度在三个土层中的比较 (b)；根据细根在三个土层中的分布，物种被分为五个类群。例如，类群A  (绿色)表示集中分布在0-10 cm土层的物种；类群C (灰色)表示细根多度在三个土层间无差异；类群E (红色)表示该物种细根集中分布在10-20 cm土层。

图3常见29个物种在0-10 cm土层的出现与否对共存物种根深分布的影响。正负分别表示促进和抑制邻体物种0-10 cm土层的根系多度；灰色表示无显著效应。

研究结果近日以“Limited evidence of vertical fine-root segregation in a subtropical forest”为题发表在New Phytologist。我院博士后罗文启为该论文的第一作者，储诚进教授为通讯作者。我校生命科学学院、宾夕法尼亚州立大学、阿尔伯塔大学、舍布鲁克大学的多位科研人员也参与了该项工作。该研究受到国家自然科学委“杰青”项目和中央高校基本科研业务费等项目资助。

另外，本项研究是该团队在New Phytologist报道的另一项工作的延伸 (Luo et al. 2021)。前期研究表明，根系群落 (root neighbourhood)的功能性状和谱系结构均呈显著发散格局，暗示不同系统发育类群植物根系的聚集可能有助于通过根系觅养策略的分化减少竞争或通过制约宿主专一性病原菌的积累稳定物种共存。这些研究为进一步理解和探讨植物根系的觅养策略和森林树种多样性的维持机制提供了理论基础。

       全文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.17546