淡水鱼也可以越洋迁徙？崔融丰副教授利用基因组数据道出粗背鳉到达岛屿的故事

鳉形目（Cyprinodontiformes）鱼类种类繁多，分布广泛，已知多为淡水鱼类且无洄游习性，不同物种在演化过程中形成了特殊机制来适应不同的环境。鳉鱼主要分布于南美、非洲、印度，从前认为其分化多与冈瓦纳大陆的板块漂移有关。有一种仅生活于塞舌尔群岛的粗背鳉（Pachypanchax playfairii, 图1），作为一种淡水鱼类，它是如何出现在远离大陆的群岛之上，其基因组又经历了何种变化呢？关于岛屿物种，目前存在板块漂移和越洋迁徙两种假说。对于粗背鳉的基因组研究，可为岛屿动物的地理分布格局提供一种可能解释，同时为粗背鳉的保护提供理论基础。

图1. 粗背鳉 Pachypanchax playfairii

       通过对比鳉形目系统发育树和冈瓦纳大陆运动事件（图2），发现鳉形目无论在分化时间还是分化顺序上都与冈瓦纳大陆分裂顺序与时间不一致，表明鳉鱼的现代生物地理分布格局是跨洋迁徙而不是板块漂移的结果。粗背鳉在毗邻岛屿间也有基因流，说明无论在远古和近代，这些鱼类都曾经渡海。那么该模型是否 得到生理学的支持呢？通过对比粗背鳉和非洲大陆的弗氏假鳃鳉（Nothobranchius furzeri）在海水中的存活率，发现粗背鳉的胚胎能够在人工海水中正常发育达到性成熟，而非洲一年生鳉鱼的胚胎在海水中3天内全部死亡（图3）。因此粗背鳉在野外虽然生活于淡水，但生理上仍保留了在海水中生存的能力。这可能是对渡海鳉鱼祖征的保留，为古代鳉鱼的跨洋迁徙模型提供了支持。

  图2.鳉形目系统发育与冈瓦纳大陆板块构造的比对

图3.粗背鳉与弗氏假鳃鳉胚胎在淡水和海水中的存活率

       进一步研究发现，粗背鳉属鱼类与其他一年生鳉鱼相比有更大比例的基因受到加强选择而不是放松选择，与非洲多年生鳉鱼水平相当（图4）。即使粗背鳉属的宏进化趋势与非洲一年生鳉鱼相比有更多的加强选择，但是McDonald- Kreitman α指标表明在中低衍生等位基因频率范围内具有近期积累的轻微有害变异（图5）。而导致粗背鳉中这些有害等位基因出现在中低频率范围中的原因或是由于Ne减小引起的。基于对个体基因组的PSMC分析，证实除了塞舌尔群岛帕斯基埃尔河之外的其他群体的规模自20,000代以来逐渐缩减（图6）。

  图4. 5种鳉鱼属中受放松选择和加强选择基因的比例

图5.等位基因频率的MK α点图，扁粗背鳉作为外群

图6. 对不同种群的粗背鳉个体进行的PSMC分析，假设1代/年

图7. 粗背鳉中紧邻加速进化保守原件的下游基因受放松选择的概率更高

除了蛋白质编码基因以外，非编码区调控元件的分子进化也会受选择影响。研究发现粗背鳉中的10,223个保守元件进化显著加速，它们有可能经历了放松纯化选择。粗背鳉中受放松选择的基因主要集中在早期发育相关通路，如形态发生、细胞通讯和细胞表面受体信号通路等，而前面发现的加速非编码元件倾向定位于放松选择的基因上游（图7）、涉及发育过程的基因附近。因此，不仅发现在编码区和非编码区的选择放松之间存在强相关性，而且两个GO富集分析都支持粗背鳉属非一年生鱼种特定的发育基因经历了放松选择。这种相关性可能是由于这些基因组部位重组率偏低造成的。利用改进的BUSTED-MH方法，在粗背鳉支系中并没有发现正选择的证据。因此，粗背鳉中受加强选择的基因的比例高于受放松选择主要是由于基因受纯化选择而非正选择。

物种多样性的形成与维持是现代进化生物学亟待解决的重大问题，本研究以进化地位和地理分布特殊的粗背鳉为对象，探究了物种扩散至岛屿的机制，支持了现代鳉鱼生物地理分布格局的跨洋扩散模型，为粗背鳉的保护提供了理论基础。

本研究以“Ancestral transoceanic colonization and recent population reduction in a non-annual killifish from the Seychelles archipelago”为题发表于《分子生态学》（Molecular Ecology）。我院崔融丰副教授为第一作者，德国马普衰老研究所Dario Riccardo Valenzano博士为通讯作者，共同作者还有马普衰老研究所的Alexandra M Tyers和Zahabiya Juzar Malubhoy，天普大学的Sadie Wisotsky和Sergei L Kosakovsky Pond，意大利鳉鱼协会的Stefano Valdesalici以及塞舌尔大学的Elvina Henriette。

       原文请参见：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.15982