多种叶片养分回收策略在同一个生态系统中共存

我院陈浩副教授近日与中科院亚热带农业生态研究所、中科院沈阳应用生态研究所、美国地质调查局等课题组在国际期刊Science of the Total Environment 上发表题为“Coexistence of multiple leaf nutrient resorption strategies in a single ecosystem”的研究论文（全文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0048969721000176?dgcid=coauthor），陈浩副教授为第一作者，李德军研究员为通讯作者。

叶片养分回收是植物保存养分的一种重要机能。关于叶片养分回收的研究已有一个世纪的历史。然而该领域的核心问题仍不清楚，即，植物叶片是如何回收养分的？通过对前人研究的总结，我们首次归纳了植物养分利用策略的三个基本策略：1）化学计量控制的策略；2）养分限制控制的策略和3）养分浓度控制的策略（图 1）。

图1. 叶片养分回收的三种基本策略

然而，这些策略是否能够共存以及植物何时用何种策略仍然不清楚。为回答这些问题，研究选择了两个养分状态完全不同的森林生态系统。一个是喀斯特森林，一个是非喀斯特森林。喀斯特森林的特点是土壤氮和磷含量高，植物受氮限制 (叶片N:P <14)。非喀斯特森林的特点是土壤氮和磷含量低，植物受磷限制 (叶片N:P >16)。这两个养分差异显著的生态系统为我们研究植物养分回收策略提供了非常好的平台。

首先，我们发现了化学计量控制（策略i）的存在（图3）：叶片的N:P 和叶片回收的N:P成显著正相关。

图2. 回归分析证实了化学计量控制策略的存在

接着，我们也发现了养分限制控制（策略ii）的存在（图2）：在氮限制的喀斯特生态系统，氮回收效率（NRE）高于磷回收效率（PRE），而在磷限制的喀斯特生态系统，磷回收效率（PRE）高于氮回收效率（NRE）。

图3. 养分回收率的比较证实了养分限制控制策略的存在

最后，养分浓度控制（策略iii）也被发现（图4）：衰老叶片的平均N浓度（Ns）为12.8 g kg^-1（> 10 g kg^-1），平均P浓度（Ps）为1.28 g kg^-1（> 0.8 g），说明在高N和P的喀斯特森林生态系统中养分吸收是不完全的。然而，在低N和P的非喀斯特森林生态系统中，Ns为8.37 g kg^-1（接近7 g kg-1），Ps为0.26 g kg-1（<0.5 g kg-1），表明在养分被完全吸收。

图4. 养分回收能力的比较证实了养分浓度控制策略的存在

以上结果首次证实了多种叶片养分回收策略在同一个生态系统中共存。同时发现这些策略可能具有不同的尺度适用性：化学计量和养分浓度控制的策略可能是群落尺度适用，而养分限制策略是物种尺度适用。该研究通过对叶片养分回收策略的归纳和求证进一步提高了我们对叶片养分回收问题的认识。同时，该研究提供了一种全新的思路用于更好地理解实验中往往看似杂乱无章的养分回收数据。