夺取敌人武器--在瓢虫基因组里发现起源于细菌的抗菌基因

基因的传递主要是从亲代传递给子代，即基因的垂直转移。有些情况下，基因还可以在不同物种之间传播，即基因的水平转移（Horizontal gene transfer，HGT）。水平基因转移打破了亲缘关系的界限，使基因流动的可能变得更为复杂，一些发生水平转移的基因涉及营养合成、保护和极端环境适应等功能。随着测序技术的发展，越来越多的水平基因转移事件被证实。相比垂直转移，基因的水平转移能使生物快速获得新功能，因此可能在生物进化中担当重要的角色。

瓢虫是一类具有重要经济价值的昆虫，很多捕食性种类常被用于害虫的生物防治，也有一些种类是农业害虫。它们种类繁多，目前已经报道超过6000种。而且它们食谱广泛，取食范围覆盖动物、植物和真菌三界。我院庞虹教授团队自上世纪90年代初起从事瓢虫的分类、系统学、种群遗传学和天敌瓢虫繁殖利用等研究工作。近年来通过比较转录组的策略鉴定出一系列与适应食物相关的基因。但目前还没有很好的理论去解释瓢虫的物种和食性多样化。

本研究从瓢虫的基因组上鉴定出一系列编码细胞壁水解酶的基因cell wall hydrolase，简称cwh。该系列基因包含一个在自然界里几乎只存在于细菌基因中的蛋白域，因此推测它们是细菌起源，并通过横向基因转移事件转入瓢虫基因组（图A）。研究水平基因转移事件的最大障碍是假阳性，即真核生物中一些疑似细菌起源的基因实际是基因组拼接中细菌污染的结果。而瓢虫的cwh基因含有内含子与信号肽，剪接位点相同，两翼基因与多数真核生物同源，且GC含量与两翼序列接近。这些证据说明瓢虫的cwh基因不太可能来自细菌污染。cwh基因进化树显示瓢虫的cwh发生在变形菌门为主的支系上（图B），证实瓢虫的cwh起源于细菌。

细菌基因组里有大量用于细菌间竞争的抗菌基因。这些基因有可能在从细菌水平转移到其它生物后被保留下来，并在新宿主里继续发挥抗菌功能。由于与瓢虫cwh基因同源的细菌基因编码肽聚糖水解酶，推测cwh在瓢虫中亦起细菌免疫功能。cwh在瓢虫的头胸部、腹部和肠道均有表达，在菌感染处理后表达量显著上调。其原核表达的蛋白产物能显著抑制细菌的生长。通过RNAi抑制cwh表达后，其余免疫效应器亦表达下调。这些证据说明了cwh基因参与了瓢虫的抗菌反应。

在已公布测得的基因组数据中，cwh基因仅在极少数真核生物中存在，但却在所有瓢虫中保留着（图C）。每种瓢虫含有1-3个cwh基因。这些瓢虫cwh基因可以被分为两个支系，而支系内的基因进化树与物种进化树拓扑结构类似，且主要受纯化选择，因此推测瓢虫这两支cwh在功能进化上是保守的。结合瓢虫亚科的祖先在白垩纪被子植物兴起后快速辐射演化的历史（图D），可以推测瓢虫亚科的共同祖先通过获得一个来自细菌的cwh基因来加强对抗细菌的免疫能力，并在猎物和生态位多样化的机遇下成功走上多样化的道路。

本研究成果以《Horizontally acquired antibacterial genes associated with adaptive radiation of ladybird beetles》为题，发表在国际知名出版社BioMed Central的旗舰期刊BMC Biology（IF=6.765）上。特聘副研究员李浩森、博士生唐雪飞和黄羽豪为该论文的共同第一作者。庞虹教授为该论文的通讯作者。瓢虫生态与进化实验室的其他成员以及澳大利亚国立昆虫博物馆和瑞士洛桑大学的科研人员亦对此工作作出了贡献。

论文链接:https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-020-00945-7

（图 瓢虫cwh基因的起源和功能示意图）