GEB | 中山大学王玥副教授团队揭示扩散限制削弱北美物种追踪气候变化的能力
全球气候变化正在通过改变物种适宜生境的空间分布，来重塑全球尺度的生物多样性格局。随着气温持续上升，预计许多物种将向极地和高海拔地区迁移，以“追踪”气候变化，从而引发整个大陆尺度上生物多样性的再分布。然而，气候适宜生境的出现并不等同于物种能够成功到达——物种能否跟上气候变化的步伐，很大程度上取决于其扩散能力能否赶上气候迁移的速度。目前基于物种分布模型（SDM）的预测大多默认物种可以无限扩散，这可能系统性地高估了物种追踪气候变化的能力。
为回答物种特异的扩散能力如何影响气候驱动的生物多样性变化，本研究以北美256种陆生脊椎动物（涵盖哺乳动物、两栖动物以及爬行动物中的有鳞目与龟鳖目）为研究对象，基于megaSDM建模框架，将物种特异的扩散速率（0至约100千米/年）整合到物种分布模型中，对比了“仅考虑气候适宜性”与“同时纳入扩散限制”两类情景下未来百年（2040、2070与2100年）的生物多样性动态。研究发现：扩散限制显著改变了生物多样性变化的幅度与空间格局——气候驱动情景预测物种丰富度普遍上升、分布区向极地扩张，而纳入扩散限制后，分布区前沿的扩张受到抑制、分布区收缩加剧，并出现大面积的“气候适宜但物种由于自身扩散速率限制而无法到达”的生境；这些效应在高排放情景（SSP585）下进一步增强，且在高纬度地区最为突出。扩散能力更低的物种，其“适宜但不可达”生境的错配程度远高于高扩散能力物种。此外，扩散限制还逆转了物种分布与森林、湿地及保护区重叠度的变化趋势。
图1 扩散限制下气候驱动分布扩张的概念示意（以富兰克林地松鼠为例）。绿色区域代表2010年的基准分布区，橙色区域代表在物种特异扩散速率范围内可以到达的新增适宜区，蓝色区域则代表气候适宜但超出扩散能力、无法到达的区域。
物种间与空间上的扩散能力差异
研究系统整理了256种陆生脊椎动物的物种特异扩散速率，跨度为0–100.92千米/年（图2a）。其中哺乳纲平均扩散速率最高（3.44千米/年），而两栖纲（0.17千米/年）、有鳞目（0.15千米/年）与龟鳖目（0.24千米/年）的扩散能力普遍较低。由于不同类群的物种代表性存在差异，本研究的分析以哺乳动物为主，同时纳入扩散能力相对较低的两栖动物、有鳞目和龟鳖目物种，以覆盖更广泛的物种扩散能力梯度。
扩散潜力在北美大陆上还表现出强烈的空间异质性（图2b）：墨西哥南部、美国南部沿海地区与西部山地等区域扩散潜力较高，而高纬度内陆地区扩散潜力偏低；且高扩散潜力热点地区的时间波动剧烈，在全部四个时段（2010，2040，2070，2100）持续为热点的栅格仅占不到5%。
图2 256种陆生脊椎动物的扩散能力：(a) 物种特异扩散速率分布，颜色代表不同类群；(b) 2010年北美扩散潜力的空间分布，橙红色为高扩散潜力热点。
扩散限制显著削弱物种丰富度的增幅
在气候驱动情景下，本研究的北美陆生脊椎动物的平均物种丰富度将由2010年的每栅格28种增至2100年的31种（SSP585情景），且空间格局趋于均质化。纳入扩散限制后，物种丰富度的增加被显著压缩：平均每栅格物种损失由2040年的1.3种扩大到2100年的4.8种；在SSP585情景下，到2100年超过一半的栅格将损失5个以上物种，扩散限制的影响从局部逐步扩展到整个大陆（图3）。
在气候驱动情景下，本研究的北美陆生脊椎动物的平均物种丰富度将由2010年的每栅格28种增至2100年的31种（SSP585情景），且空间格局趋于均质化。纳入扩散限制后，物种丰富度的增加被显著压缩：平均每栅格物种损失由2040年的1.3种扩大到2100年的4.8种；在SSP585情景下，到2100年超过一半的栅格将损失5个以上物种，扩散限制的影响从局部逐步扩展到整个大陆（图3）。
图3 SSP585情景下物种丰富度的预测（2010–2100年）：(a) 气候驱动情景；(b) 扩散限制情景；(c) 两者差异，红色为扩散限制导致的丰富度损失。
扩散限制减缓分布区迁移并放大生境收缩
到2100年，气候驱动情景下物种分布质心的平均位移达472千米（SSP585情景；SSP370情景为381千米），且呈现明显的向高纬移动趋势；纳入扩散限制后，位移缩减111–178千米，向极地迁移的物种比例下降。在生境面积方面，气候驱动情景下物种适宜生境面积的变化相对温和，而扩散限制带来了平均26.6%（SSP585情景）的额外生境损失，约3.5%的物种将几乎失去全部适宜生境（图4）。
图4 SSP585情景下2100年的分布区质心移动与生境面积变化：(a) 气候驱动与 (b) 扩散限制情景下的分布质心位移（灰箭头为各物种，红箭头为平均值）；(c) 适宜生境面积变化中气候与扩散限制的贡献。
物种特异扩散能力决定“可达性损失”
研究进一步量化了“可达性损失”——即气候适宜但因扩散限制而无法到达的生境比例。结果显示，扩散能力与可达性损失之间存在显著的非线性负相关（β回归广义加性模型，χ²=206.9，p<0.001）：低扩散组物种的可达性损失中位数高达38.3%，中等扩散组为11.3%，而高扩散组仅为2.63%，三组间两两差异均显著（Kruskal–Wallis检验，p<0.001，图5）。换言之，扩散速率不足0.05千米/年的物种，未来将有超过四成的适宜生境无法到达。
图5 物种特异扩散能力决定可达性损失：(a) 扩散能力与可达性损失的关系（曲线为β回归广义加性模型拟合）；(b) 低、中、高扩散能力物种可达性损失的比较。
扩散限制改变物种分布与景观类型的重叠格局
研究还评估了物种分布与北美主要土地覆盖类型及保护区重叠度的变化（图6）。在森林、湿地和保护区中，气候驱动情景下重叠度随时间上升，而纳入扩散限制后转为下降；在草地、灌木地、农田与城市区域，两种情景下重叠度均下降，且扩散限制放大了下降幅度；在裸地、极地与冰雪区域，重叠度在两种情景下均上升，但扩散限制下增幅更小。这表明，评估保护区等景观承载未来生物多样性再分布的能力时，不仅要看气候条件是否适宜，还要看物种能否到达这些区域。
图6 物种分布与主要土地覆盖类型及保护区平均重叠度的变化（2010–2100年）：圆圈为2010年基准，三角、方块分别代表SSP370与SSP585情景，红线为气候驱动预测，蓝色虚线为扩散限制预测。
该研究通过两组情景的对照比较，分离出扩散过程的影响，系统刻画了物种特异的扩散能力如何从单个物种的分布变化、进一步影响大陆尺度的生物多样性再分布格局，揭示了气候创造适宜生境的速度与物种追踪气候的能力之间的脱节。研究结果表明，仅基于气候适宜性的预测可能系统性高估未来生物多样性的增益，在生物多样性预测与保护规划中纳入扩散过程至关重要。鉴于扩散限制与保护规划的紧密联系，该研究为制定面向气候变化的生物多样性保护策略提供了重要参考。
该研究以“Dispersal limitations restrict predicted climate-driven biodiversity dynamics across North America”为题，发表于国际生态学主流期刊Global Ecology and Biogeography。中山大学生态学院为本文第一单位，我院2024级硕士研究生蒙哲为本文第一作者，王玥副教授为本文通讯作者。美国佐治亚理工学院的Jenny L. McGuire、Julia A. Schap、Katherine Slenker、Heather Strathearn、Benjamin Shipley（兼任职于英国牛津大学与澳大利亚莫纳什大学），以及美国南加州大学的Bistra Dilkina参与了本研究。本研究得到国家自然科学基金项目（批准号：42407601）资助。
全文链接：
https://dx.doi.org/10.1111/geb.70321
课题组介绍
中山大学王玥课题组主要开展全球变化生态学、生物地理学与第四纪生态学研究，关注长期气候变化与人类活动背景下植被动态、生物多样性及物种分布的时空变化与形成机制。课题组综合利用地层孢粉等古生态记录、现代生态与环境大数据、物种分布模型等方法，从长期和大尺度视角研究生态系统对全球变化的响应。
