Journal of Applied Ecology｜储诚进团队揭示树种多样性对红火蚁入侵的影响

      Charles Elton的生态抵抗理论提出：本地生态群落越复杂，其对外来入侵生物的抵抗能力就越强。过往的研究主要集中在同营养级层面对这一理论进行讨论，但对于跨营养级的作用关注甚少。红火蚁（Solenopsis invicta）作为现今世界上最具入侵性的昆虫之一，影响入侵地的生物群落，干扰生态过程，威胁粮食安全、生物多样性和人类健康。USGS(美国地质调查局)有报道称，仅在夏威夷地区因红火蚁入侵造成的年经济损失高达21.1亿美元以上。截至2023年，红火蚁已入侵我国12个省份的642个县，对生物多样性、人民群众健康和社会经济发展等造成了严重影响。

       红火蚁取食马勃。本研究以红火蚁为对象，探究树木多样性——作为对微环境和对高营养级物种有重要调节作用的因子，是否会对红火蚁入侵产生影响？若产生影响，可能存在何种机制？

       中山大学生态学院储诚进教授团队在生态学经典期刊Journal of Applied Ecology发表了题为Tree species richness suppresses red imported fire ant invasion in a subtropical plantation forest的研究成果。生命科学学院王鹏阳 (在读博士) 与生态学院巫东豪 (博士后) 为共同第一作者，储诚进教授为通讯作者。该研究受到国家自然科学基金项目与国家重点研发项目支持。

       实验以经典的蚂蚁—植物互作理论模型为基础，结合了近期的研究结果，推测并建立了树木多样性影响红火蚁入侵的新理论模型。模型假定了三条可能存在的主要路径，即 (1) 树木多样性对土壤微环境的调控，(2) 对食物资源的调控，(3) 对同营养级物种（其他蚂蚁）的调控 (图1)。

       从理论模型出发，实验在广东省肇庆市封开县河儿口镇的竞争与多样性实验 (Competition and Diversity Experiment, CADE) 样地开展。CADE样地设置了8个重复大区块 (block), 在每个block内设置有1, 2, 4, 8四个树木多样性梯度并控制树苗数量一致的小单元 (plot) (图2)。红火蚁则在样地建立之后以自然入侵的方式进入样地进行定殖。针对土壤微环境通路，实验使用便携式土壤传感器对土壤温度、湿度进行了测定；对于食物资源通路和同营养级调控通路，则以诱饵陷阱的方式对蚂蚁以及其他节肢动物标本进行收集并统计，其中蚂蚁标本进行了基因条形码的提取和基因库比对进行辅助鉴定 (以形态鉴定为主)。

       实验结果首先揭示了样地内的蚂蚁群落结构与系统发育关系。其中红火蚁的数量占有绝对优势，在单一树种种植的区域，红火蚁和其他肉食性蚂蚁都有分布，而在树木多样性最高的区域内，红火蚁多度则明显减少。在分布格局上，高树种多样性似乎对红火蚁存在一定抑制作用 (图3)。

       为了探究这种抑制作用背后的机制，实验将理论模型涉及的所有因子整合，利用结构方程模型 (structural equation model, SEM) 进行拟合。SEM的结果指出了树木多样性对不同红火蚁入侵指标的差异性 (图4)。对于红火蚁多度而言，高树木多样性削弱了红火蚁的入侵，但理论模型假设的通路并没有解释这种削弱的机制，但发现土壤温度 (微环境因子) 以及其他蚁对其的影响。我们推测某一树种可能对红火蚁存在吸引，而高树种多样性区域恰好稀释了此树种的占比。为此，实验又通过模型拟合确定了吸引红火蚁的树种是蚜虫的寄主铁冬青。红火蚁本身并不取食植物，因此可能是蚜虫分泌的蜜露吸引了红火蚁从而使红火蚁对铁冬青产生了趋向性。另一方面，出乎意料的是，树种多样性的升高似乎促进了红火蚁蚁巢建立，增加了蚁巢数量 (但绝大多数为废弃蚁巢)。模型结果显示树种多样性的升高增加了其他节肢动物的多度与丰富度，这可能意味着为红火蚁提供了更多更丰富的食物资源。微环境因子并没有对红火蚁蚁巢数量产生显著影响，其他蚁的多样性对红火蚁蚁巢数量存在负效应。除此之外，不论是对红火蚁多度还是蚁巢数量，其他蚁都展示了稳定的负效应 (抵抗性)。值得注意的是虽然在模型中，其他蚁对红火蚁的负效应没有受到树种多样性的调控，但以往的研究多有报道树种多样性对蚂蚁群落的调节作用，因而其他蚁应当被视为一个潜在的被树木多样性调控的重要因子。

       总体来说，树种多样性对于红火蚁入侵的影响具有两面性，高树种多样性在降低红火蚁多度的同时增加了蚁巢数量，跨营养级介导的生态抵抗可能比预想的更为复杂，需要后续更多的工作来进行深入探究。从实践角度去看，尽管存在两面性，但建立或维持多样性较高的人工林对于抵抗红火蚁入侵可能仍是一种有效的选择。在选择树种时应当尽量避免选择对蚜虫、介壳虫等蜜露分泌者易感的品种，同时应当减少人为化学干预，以获得以本地蚁在内的其他蚂蚁所带来的稳定抗性收益。

       原文链接：https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2664.14786

       The Applied Ecologist（期刊官方博客）推送链接：https://appliedecologistsblog.com/2024/10/17/tree-species-richness-suppresses-red-imported-fire-ant-invasion-in-a-subtropical-plantation-forest/